Выпуск # 76 (19 июня 2014 г.)

Здравствуйте, уважаемые террариумисты и сочувствующие!

В этом выпуске:

1. Новости террариумной части сайта "Живая вода":

Со времени предыдущего выпуска на сайте появились следующие материалы:
В разделе "Авторские статьи по террариумистике" опубликована статья "Жерлянки в природе и в террариуме".

Из новостей и интересных фактов, появившихся в последнее время, рекомендуем прочитать следующие:
В Танзании найдены старейшие окаменелые останки современных африканских ядовитых змей
Один или все-таки два? Как определить, сколько перед вами видов?
Скорость эволюции зависит от способа закладки первичных половых клеток

    Если у Вас есть замечания или пожелания относительно содержания рассылки, пишите нам. Мы постараемся учесть Ваше мнение. Ведь рассылка делается для Вас!

Оставайтесь с нами!        Anthr

АВТОРСКИЕ СТАТЬИ
ПО ТЕРРАРИУМИСТИКЕ

Жерлянки в природе и в террариуме

    Давайте представим себе небольшой водоём где-нибудь в Восточной Европе в разгар весны. Это время – самое, пожалуй, ответственное в жизни большинства палеарктических амфибий, поэтому, придя на берег водоёма, мы почти наверняка услышим разноголосый концерт разнообразных земноводных прыгунов.
    Далеко над водной гладью разносятся торжественные хоралы зелёных лягушек и скрипучие и ворчащие партии бурых, время от времени раздаются довольно мелодичные трели зелёных жаб и деловитый "перестук" чесночниц, а иногда вдруг раздастся резкая и отрывистая партия квакши. Во всём этом многоголосии не сразу услышишь тихие, минорные вставки, напоминающие не то стоны, не то всхлипывания. Попробуем отыскать того, кто их издаёт. Его не так-то просто увидеть, но если мы приглядимся, то вскоре заметим на поверхности воды маленькую, не больше пяти сантиметров, буроватую или оливковую амфибию, похожую на миниатюрную жабу. Покачиваясь на поверхности воды и сильно раздувая горловой мешок, маленький певец издаёт те самые навевающие грусть звуки. Это жерлянка – один из трех видов этого рода, встречающихся в Европе. Три (по другим данным – пять) других вида жерлянок распространены на Дальнем Востоке России и в Восточной Азии (Китае, Корее и Северном Вьетнаме).
    Жерлянки (род Bombina) – одни из древнейших бесхвостых земноводных, очень похожие на них лягушки существовали еще 180 миллионов лет назад. На древность этих амфибий указывают некоторые примитивные черты в строении скелета (например, наличие рёбер – у других бесхвостых их нет). Семейство, к которому они принадлежат, называется дискоязычные. Название семейства указывает на то, что язык жерлянок, в отличие от языка большинства бесхвостых, имеет округлую форму и не способен выстреливаться изо рта, захватывая добычу на расстоянии. Внешне жерлянки напоминают небольших жаб – у них такая же бородавчатая кожа и несколько грузное телосложение. У всех видов есть яркие желтые, оранжевые или красные отметины на животе. Спина, как правило, оливковая, бурая, зеленая или коричневатая. Еще один характерный признак – зрачки необычной треугольной формы. В длину отечественные виды не превышают, как правило, 4-6 см. О древнем происхождении жерлянок свидетельствует и их ареал. Такое прерывистое распространение носит название дизъюнктивного (от латинского слова disjunctio – разобщение) и в случае с жерлянками указывает на то, что в прежние времена ареал этих амфибий, скорее всего, был сплошным, от Западной Европы до Восточной Азии. Но в эпоху последнего оледенения, когда с севера подули холодные ветры и потянулись ледники, безмятежное существование древних жерлянок (да и большинства других животных) закончилось, и на большей части ареала они вымерли, не в силах противостоять суровым бесснежным зимам ледникового периода. На территории Европы жерлянки сохранялись тогда лишь в небольших рефугиумах (убежищах) на территории Италии, на Балканском полуострове и в северных Карпатах. Именно от этих "изгнанников" и происходят современные жерлянки, после окончания ледниковой эпохи вновь расселившиеся по Западной и Восточной Европе. В Восточной Азии оледенение носило локальный характер, что способствовало сохранению многих представителей древней, доледниковой фауны, в том числе и жерлянок.
    Европейские жерлянки были хорошо известны уже основателю зоологической систематики Карлу Линнею, который, правда, отнёс их к роду Rana (настоящие лягушки). Только спустя полвека, в 1816-м году германский натуралист Лоренц Окен пересмотрел систематику жерлянок и выделил их в самостоятельный род Bombina ("гудящая"), в котором они находятся по настоящее время.
    На этом внимание исследователей к жерлянкам не закончилось – было замечено, что у потревоженной жерлянки кожа начинает выделять особый секрет, который раздражает слизистые оболочки глаз, носовой и ротовой полостей, а на соразмерных жерлянкам амфибий действует губительно. Этот секрет получил название "фринолизин" – он помогает жерлянкам защитить себя, когда все остальные средства защиты уже исчерпаны.
    Этих средств коснёмся более подробно. Представьте себе, что вам удалось застигнуть жерлянку врасплох на берегу и отрезать ей путь в воду. Вы уже собираетесь схватить эту кажущуюся вполне безобидной амфибию, но она замирает на месте и вдруг особым образом выгибает тельце (словно пытается сделать "мостик", лёжа на животе), отводит в стороны и выворачивает особым образом передние и задние конечности, и что же мы видим? Брюшко и внутренняя поверхность конечностей жерлянки имеют яркую красную, жёлтую или оранжевую расцветку и выглядят довольно необычно, особенно для неприятеля, который только что видел перед собой невзрачную амфибию. На многих желающих полакомится жерлянкой такая внезапная демонстрация яркоокрашенных участков тела, в обычное время малозаметных, оказывает должное воздействие, и они отступают. Особо голодные и настойчивые решаются схватить жерлянку и получают порцию фринолизина. Стоит упомянуть, что аналогичное защитное поведение с демонстрацией яркоокрашенных участков присуще также некоторым другим амфибиям (из хвостатых – Salamandrina, Taricha, Tylototriton, а из бесхвостых – жабам рода Melanophryniscus), также снабженным яркими предупреждающими пятнами на брюшной стороне тела. "В честь" жерлянок такой прием получил название "ункенрефлекс" (нем. Unkenreflex – "рефлекс жерлянки").
    Несмотря на то, что врагов у жерлянок немного, их численность в природе обычно невысока. Это связано с тем, что самки жерлянок откладывают сравнительно небольшое количество икринок (до 300 у краснобрюхой жерлянки, до 100 – у дальневосточной), а молодые жерлянки в большом количестве погибают в период выхода на сушу и первой зимовки.
    Род жерлянок включает, по разным оценкам, от 5 до 7 видов, три из которых обитают в Европе. Лучше других отечественным натуралистам известна краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina), широко распространенная в Европейской части России, а за пределами нашей страны – в Центральной и Восточной Европе. На западе ее ареал доходит до Германии, Словакии и Балкан.
    Окраска спины этого вида серовато-коричневая, с темными пятнами. Наиболее крупные пятна вытянутой формы расположены на лопатках и крестце. Брюхо черное, на нем разбросаны красные пятна и белые точки.
    Краснобрюхая жерлянка – преимущественно лесной вид, предпочитает селиться в мелких водоемах – прудах, лужах, канавах, заводях речек. Не любит открытых мест, выбирает для обитания водоемы с обильной водной и прибрежной растительностью. В период активности ведет в основном водный образ жизни. Изредка жерлянки вылезают на берег или листья плавающих растений. Питаются они в основном водными насекомыми, а также случайно свалившимися в воду бабочками, муравьями, жуками. Как правило, под водой не охотятся и ныряют лишь в случае опасности. Размножаются, как и большинство наших земноводных, весной. Самец жерлянки, призывая самку, издает характерный стонущий крик, раздувая внутренние резонаторы – уникальные среди жерлянок образования, отсутствующие у других видов рода. При спаривании самка откладывает до 300 икринок, прикрепляя их по одной к водным растениям. Головастики всеядны: они ловят мелких рачков, коловраток, соскребают водоросли. Для зимовки краснобрюхие жерлянки обычно выходят на сушу.
    Ближайшие родственники жерлянки краснобрюхой – желтобрюхая (B. variegata) и аппенинская (B. pachypus) жерлянки, причем последняя иногда считается подвидом желтобрюхой. От B. bombina они отличаются в основном распределением и цветом ярких пятен на животе. В зонах контакта ареалов иногда встречаются гибриды. Желтобрюхая жерлянка населяет Европу к западу от ареала распространения краснобрюхой, доходя до Пиренейских гор. На территории СНГ ее можно найти в Карпатах и Закарпатье. Держится в основном в горных регионах, населяя разнообразные мелкие водоемы в большом числе различных биотопов: смешанных и широколиственных лесах, лугах, поймах. В отличие от краснобрюхой жерлянки, предпочитает временные, а не постоянные водоемы. Как правило, является обычным видом с довольно высокой и стабильной численностью. Благодаря высокой экологической пластичности эта жерлянка относительно легко приживается в антропогенных биотопах, она способна переносить даже некоторую солёность воды, губительную для большинства других амфибий. По образу жизни напоминает предыдущий вид, однако проводит несколько больше времени в воде и меньше на суше.
    Среди азиатских видов один вид, дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis), близкородственен краснобрюхой и желтобрюхой жерлянкам. Дальневосточная жерлянка распространена в Корее, Китае и на Дальнем Востоке России. Примечательна довольно яркая окраска ее спины – светло-зеленая, бронзовая или коричневая, иногда с чёрными пятнами. Брюшко гладкое, в отличие от европейских жерлянок, у которых оно покрыто мелкими бугорками, а окраска пятен на нём варьирует от жёлто-оранжевой до ярко-красной. Красный и черный цвета на брюхе занимают примерно равную площадь. Известны две экологические формы дальневосточной жерлянки – лесная и луговая. Лесная форма достигает 5 см в длину, встречается в основном в кедрово-широколиственных и других лесах, зарослях кустарников в долинах и поймах рек. Размножается в мелких, хорошо прогреваемых стоячих водоемах: озерах, прудах, канавах, лужах. Самки откладывают до 200 икринок за сезон, по одной или небольшими порциями. Вне периода размножения лесная дальневосточная жерлянка выходит на сушу. Луговая форма мельче и ведет в основном водный образ жизни, подобно европейским жерлянкам. Она встречается только на разнотравных и осоково-тростниковых лугах Хасанской равнины.
    Существуют данные как по искусственной, так и по естественной гибридизации между разными видами жерлянок. В природе гибридная зона существует между ареалами B. variegata и B. bombina. Ширина ее, однако, нигде не превышает нескольких километров: масштабному скрещиванию двух видов препятствует малая жизнеспособность и плодовитость гибридов. Данные лабораторных скрещиваний показали, что самцы гибридов первого поколения в данном случае полностью стерильны, хотя самки и сохраняют плодовитость. Такая преимущественная утрата фертильности и жизнеспособности одним полом гибридов весьма распространена в природе и называется правилом Холдейна. Предполагают, что это явление связано с различиями в структуре Y-хромосом разных видов. Потомство обоих полов от скрещиваний гибридных самок с обоими чистыми родительскими видами стерильно.
    При искусственном скрещивании желтобрюхой жерлянки с дальневосточной, согласно наблюдениям В.К.Утешева, наблюдается аналогичная ситуация. Японские исследователи, однако, получили иной результат: при первом же скрещивании дальневосточной и желтобрюхой жерлянок ими были получены полностью стерильные гибриды.
    Остальные виды жерлянок – личуаньская (Bombina lichuanensis) и большая (Bombina maxima), а также выделяемая рядом специалистов хубейская жерлянка (Bombina microdeladigitora), распространённые на территории Китая, Вьетнама и Мьянмы, представляют собой другую ветвь эволюции рода. Как правило, это крупные, до 8 см, массивные амфибии с ярко выраженными паротидами (продолговатые железы по бокам головы). Окраска спины большой жерлянки желтоватая или светло-коричневая, иногда с прозеленью, брюхо черное с яркими пятнами, как и у европейских видов. Экология этих жерлянок весьма своеобразна и значительно отличается от таковой у вышеупомянутых представителей рода. Они ведут преимущественно наземный образ жизни, обитая в завалах бамбуковых стволов, а для размножения используют заполненные водой полости в этих стволах. Эти жерлянки стали известны исследователям сравнительно поздно, а их эволюция, распространение и образ жизни изучены не до конца.

    Жерлянки весьма популярны среди террариумистов благодаря доступности, красивой окраске, легкости содержания и разведения. Уже в XIX столетии они упоминаются в руководствах по аквариумистике, как амфибии, вполне подходящие для содержания в акватеррариумах. В частности, об их содержании упоминает корифей отечественной аквариумистики Николай Фёдорович Золотницкий, а у классика русской литературы Антона Павловича Чехова жерлянки упоминаются среди прочих животных, продававшихся на знаменитом Трубном рынке в Москве: "Интереснее всего рыбный отдел. Душ десять мужиков сидят в ряд. Перед каждым из них ведро, в ведрах же маленький кромешный ад. Там в зеленоватой, мутной воде копошатся карасики, вьюнки, малявки, улитки, лягушки-жерлянки, тритоны…".
    С тех давних пор содержание жерлянок хорошо освоено как зарубежными, так и отечественными любителями. Последним, в частности, до недавнего времени были практически недоступны экзотические амфибии и рептилии, поэтому основное внимание уделялось видам, обитающим на территории бывшего СССР, в том числе и нашим сегодняшним героям. Жерлянок удостаивали вниманием и такие маститые популяризаторы аква- и террариумистики, как Марк Давыдович Махлин и Виктор Гаврилович Гусев, уделившие в своих прекрасных книгах немало строк этим миниатюрным, ярко окрашенным амфибиям.
    Содержать жерлянок можно как в акватеррариумах, так и в обычных аквариумах с небольшим плотиком. При желании объёмы для содержания можно озеленить, придав им более естественный вид.
    Возможны различные модификации аквариума или акватеррариума для жерлянок. Площадь, в особенности при содержании группы животных, может быть увеличена, а вот глубины достаточно около 5 см. Как уже было сказано выше, жерлянки почти никогда не ныряют. Суша при желании может быть оформлена не в виде островка из пенопласта, а в виде полноценного берега с корягами и различными декорациями.
    В кормлении жерлянок нет особых трудностей. Они охотно потребляют молодых мраморных тараканов, сверчков, мотыль, дождевых червей, комочки трубочника и другие популярные виды живого корма. Летом можно давать им насекомых из природы – гусениц, небольших кузнечиков. Кормить желательно с пинцета, или же положив корм в плошку на берегу. Жерлянки не будут собирать корм со дна аквариума и не будут есть искусственные сухие корма.
    В неволе жерлянки ведут себя достаточно активно для амфибий, плавают, охотятся, постоянно перемещаются из воды на сушу и обратно. Привыкшие к кормлению с пинцета животные при открывании акватеррариума проявляют явную заинтересованность и подплывают к хозяину в ожидании пищи. В возбуждении они могут хватать пустой пинцет или пальцы, иногда даже выпрыгивают из аквариума.
    Авторы имеют раздельный опыт содержания двух видов жерлянок. А.Острошабов успешно содержал и размножал дальневосточных, а А.Лисачёв – желтобрюхих жерлянок. Далее приводится опыт каждого из авторов:

    А. Острошабов: "В случае с жерлянками я впервые воочию столкнулся с таким досадным фактом, как малодоступность отечественной герпетофауны в сравнении с разнообразными экзотическими амфибиями и рептилиями. Нередко проще завести украшенную рогатку или жемчужную ящерицу, чем, например, монгольскую жабу и амурскую долгохвостку. Тем приятнее было поздней осенью 2004 г. обнаружить в одном из зоомагазинов Барнаула трёх дальневосточных жерлянок, которых я тут же и приобрёл. Впоследствии выяснилось, что эти жерлянки были разведены и выращены известным барнаульским террариумистом Д.Зворыгиным, от которого я через некоторое время получил ещё несколько штук. Все жерлянки были высажены в акватеррариум, переделанный из старого аквариума объёмом в 40 литров. Дно я засыпал крупным речным песком и с помощью гальки устроил на нём несколько террасок, впоследствии ставших берегами. Слой воды в этом импровизированном акватеррариуме составлял всего около 4-5 см. Из растений в такой "лужице" смогли расти только риччия и роголистник, да и те пришлось регулярно заменять – активно перемещаясь между берегом и водоёмом, жерлянки рано или поздно вытаскивали растения на берег, где быстро вытаптывали их. Кормились мои жерлянки мотылем, трубочником и дождевыми червями, которых я покупал в рыболовном магазине.
    Поскольку акватеррариум с жерлянками стоял на подоконнике, никакой дополнительной подсветки я не использовал, что впоследствии привело к несколько неожиданным (для меня) результатам.
    Примерно с конца февраля самцы жерлянок начали активную вокализацию, то и дело пытались обхватывать самок (брачные объятия амфибий носят название амплексуса) и постоянно выясняли отношения между собой. Выглядело это так – находясь в воде, два самца располагались друг против друга и, схватившись передними лапками, старались увлечь друг друга на дно. Несмотря на такую активность, потомства я не ожидал, поскольку был уверен, что для этого палеарктическим амфибиям и рептилиям необходима зимовка. Каково же было моё удивление, когда однажды, в середине марта, убирая из акватеррариума очередную партию изломанного жерлянками роголистника, я обнаружил в воде уже подросшего головастика! При внимательном осмотре нашлось ещё около десятка его собратьев, а также развивающиеся икринки. Главную роль в этом спонтанном размножении сыграло, конечно, изменение продолжительности светового дня, которое жерлянки, находясь у окна, ощутили в полной мере. Икринки и головастики были помещены в отдельный аквариум, а нерест, между тем, продолжался до начала апреля. Икринки откладывались порциями от одной до пяти штук с интервалами до нескольких дней, их развитие при температуре 20°С длилось 3-4 дня. Головастиков я кормил варёным картофелем, ошпаренными листьями сушёной крапивы (продаётся в аптеках) и хлопьевидными кормами для аквариумных рыб. Вода в аквариуме постоянно слабо аэрировалась, еженедельно заменялось 50% объёма. Развитие при температуре 18-22°С занимало 45-50 дней, на завершающей стадии молодые с укороченным хвостом и полностью сформированными конечностями переводились в аквариум с тонким, в полсантиметра, слоем воды и большими островками из риччии. Вообще, оставлять завершивших метаморфоз жерлянок (и многих других амфибий) в аквариуме чревато плачевными последствиями – плавать новоиспечённые амфибии ещё (или уже) не могут, и без выхода на сушу с лёгкостью тонут даже при небольшом слое воды. Кормом для юных дальневосточных жерлянок служили трубочник и маленькие личинки туркестанских тараканов (Shelfordella tartara) с добавлением витаминов "Reptilin" и кальциевых добавок "Reptocal", затем же, когда они подросли и были посажены к родителям, я начал предлагать им мраморных тараканов, мотыль и накошенных в природе насекомых. Последние, кстати, – весьма желанный корм для большинства насекомоядных террариумных животных, а жерлянки благодаря нему сохраняют яркую окраску брюшка".

    А.Лисачёв: "Содержать жерлянок я начал в 2007 г., купив на новосибирском "Птичьем рынке" самца B. orientalis.. Это была в значительной степени спонтанная покупка, однако я уже был знаком с биологией жерлянок и с общими принципами их содержания по литературе. Я использовал небольшой аквариум размером 30×25×20 см, куда налил воды и бросил плотик из пенопласта. В течение последующих дней оформление нового дома для жерлянки было завершено: куплен грунт, растения, на плотик уложены кусочки коры. Итоговый вариант получился следующий: уровень воды 15 см, слой аквариумного гравия 2 см, весь объем был заполнен плавающими растениями типа роголистника. Плотик размером 10×15 см был покрыт слоем яванского мха (от кусочков коры пришлось избавиться, так как жерлянка постоянно сбивала их в воду). Никаких систем аэрации и фильтрации воды не было, чистота воды поддерживалась путем регулярных подмен. При каждой подмене из толщи и с поверхности грунта собиралась вся грязь. В воде и на суше, по моим наблюдениям, дальневосточная жерлянка проводит примерно одинаковое количество времени.
    В позапрошлом году мне удалось продолжить знакомство с этим интересным родом лягушек: в один из зоомагазинов города завезли желтобрюхих жерлянок. На этот раз я взял не одну особь, а пару, надеясь получить потомство. Новые жильцы были подселены в тот же описанный выше аквариум. Никаких конфликтов между ними и старожилом я не заметил, жерлянки разных видов прекрасно ужились вместе.
    После того, как животные освоились на новом месте и отъелись, из аквариума начали регулярно слышаться брачные крики, причем кричали оба самца. Особенно интенсивная вокализация наблюдалась после кормления или подмены воды. В этот момент я убрал самца дальневосточной жерлянки, чтобы избежать случайной гибридизации. Желтобрюхие же жерлянки были дополнительно простимулированы инъекциями гонадотропина – 100 ЕД для самца и 200 ЕД для самки. На следующее утро после стимуляции я извлек из аквариума 75 икринок.
    Икринки были помещены в небольшую плошку на 300 мл, чтобы было удобнее наблюдать за их развитием. Уже через три-четыре дня начали вылупляться головастики. Длина головастиков составляла 1-1.2 см. После часть головастиков была отдана для выращивания на станцию юннатов, а часть помещена в аквариум объемом 35 литров, засаженный криптокориной. В толще воды были помещены плавающие растения типа роголистника.
    Рекомендуемый объем воды для одного головастика – 1 л. В качестве пищи головастикам давался корм для аквариумных рыбок TetraMin в форме хлопьев. Каждые три дня осуществлялась подмена воды. Метаморфоз происходил в промежуток от 2 до 3 месяцев после вылупления, при длине тела с хвостом около 4 см. Сеголетки не тонут и могут с самого начала содержаться в акватеррариуме."
    Подводя итог, можно сказать, что жерлянки представляют собой одно из лучших решений для начинающего любителя, интересующегося бесхвостыми амфибиями. По сравнению с популярными среди новичков шпорцевыми лягушками и гименохирусами, жерлянки ведут более интересный и разнообразный образ жизни и красивее окрашены, а по сложности содержания примерно равноценны им. Не зря жерлянки остаются одними из наиболее любимых лягушек даже у опытных террариумистов.

А.Лисачев, А.Острошабов.

Статья иллюстрирована фотографиями и снабжена списком литературы.

 Подробнее>>

Новости, интересные
факты герпетологии
и террариумистики

В Танзании найдены старейшие окаменелые останки современных африканских ядовитых змей

    Ученые из Университета Огайо обнаружили самые старые на сегодняшний день следы существования современных африканских ядовитых змей. Результаты исследования опубликованы в журнале "PLOS ONE".

    Как утверждает автор исследования, Джейкоб Маккартни, найденные окаменелые останки свидетельствуют о том, что аспидовые змеи – кобры, крайты, морские змеи – жили в Африке уже 25 млн. лет назад. Маккартни входит в группу ученых, которые в течение последних десяти лет исследуют рифтовую долину Руква в Танзании, изучая изменения окружающей среды, происходившие с течением времени в восточноафриканской рифтовой системе.
    Семейство аспидовых принадлежит к более крупной группе змей, известной как высшие змеи – активные охотники, использующие множество способов поимки и умерщвления добычи, включая яд.
    Согласно найденным на сегодняшний день свидетельствам, высшие змеи существовали уже 50 млн. лет назад. Однако ученые не предполагали, что 25 млн. лет назад эти змеи составляли настолько большую долю африканской фауны, поскольку в Европе и Северной Америке они стали преобладать гораздо позже.
    "В период олигоцена, от 34 до 23 млн. лет назад, как мы считали, основную часть фауны составляли ложноногие змеи, такие как удавы и питоны. Основную стратегию их пищевого поведения можно охарактеризовать как "ожидание в засаде" – эти змеи прячутся, поджидая подходящую жертву", – говорит Маккартни.
    В новом исследовании также содержится описание самых старых окаменелых останков африканских ложноногих змей. Ученые назвали этот новый вид Rukwanyoka holmani – название рода сочетает в себе название региона Rukwa и слово на суахили, обозначающее змею, а название вида дано в честь Алана Холмана, палеонтолога и преподавателя.
    Однако ученые были удивлены, обнаружив, что среди фауны того времени преобладали не ложноногие, а высшие змеи. Большое количество последних предполагает, что местная окружающая среда стала более открытой и сезонно-сухой, что благоприятствовало активной охоте, а не пассивному подстереганию жертвы – в Африке это произошло раньше, чем в большинстве остальных частей мира.
    "Это открытие подкрепило теорию о том, что тектоническая активность в восточноафриканской рифтовой долине удивительным образом изменила среду обитания животных, – считает Нэнси Стивенс, соавтор исследования. – Найденные окаменелости предполагают фундаментальный сдвиг в сторону более активных и потенциально ядовитых змей, что могло оказать самое разнообразное воздействие на местную фауну".
    Дополнительные исследования помогут пролить свет на вопрос, были ли высшие змеи распространены в олигоцене по всей Африке, или только в районе рифтовой долины Руква.
    В статье описаны окаменелости восьми разных видов (пяти высших и трех ложноногих), с позвонками длиной от 2.6 мм до чуть более 5 мм.

Статья иллюстрирована фотографией.

 Подробнее>>

Один или все-таки два? Как определить, сколько перед вами видов?

    Зачастую трудно решить, принадлежат ли два животных к одному и тому же виду, или к двум разным. Это особенно затруднительно в случае, если животные выглядят практически одинаково. В недавнем исследовании, опубликованном в журнале "Zoosystematics and Evolution", ученые из берлинского Музея естествознания воспользовались генетическим анализом и анализом звуковых сигналов, чтобы выяснить, принадлежат ли древесные лягушки рода Leptopelis из Западной и Центральной Африки к одному виду.

    Если иметь в виду наружные отличительные признаки, эти лягушки отличаются друг от друга только размерами, поэтому ученые для определения видовой принадлежности использовали дополнительные признаки. Во-первых, они проанализировали генетические характеристики, во-вторых, брачный зов животных из разных популяций. Самцы лягушек для привлечения самок издают особые звуки, и по этим звукам (по их длительности и частоте) можно с уверенностью судить о том принадлежат ли животные к одному виду, или к разным.
    Ранее мелкий вид рода Leptopelis – L. spiritusnoctis, описанный из лесов Восточной Африки, был признан синонимом L. aubryi из Габона. Крупный вид того же рода, L. macrotis, распространенный от Ганы до Сьерра-Леоне, в свою очередь был признан подвидом L. millsoni, распространенного от дельты Нигера до восточной части Демократической республики Конго. Результаты работы берлинских ученых показали, что на самом деле речь идет все же о четырех разных видах.
    Чтобы облегчить другим ученым процесс проверки этих результатов, в открытый доступ выложены не только генетические, но и акустические данные – последние можно скачать из архива Музея естествознания.
    Вид – одно из основных понятий в биологии. Следовательно, видовая принадлежность важна не только для систематиков, но и для физиологов, экологов и специалистов по охране окружающей среды. Таким образом, крайне важно уметь различать, относятся ли особи из разных популяций к одному виду или к разным. Яркий тому пример – данное исследование, проведенное зоологами из Берлина и Женевы.
    "Наши коллеги сгруппировали в два вида животных, которые, как ранее считалось, относятся к четырем разным видам, каждый из которых распространен в Западной и в Центральной Африке. Однако это противоречило известным зоогеографическим данным о том, что эти древесные лягушки обитают либо в Западной, либо в Центральной Африке, но редко в обоих регионах одновременно. Прояснение этого вопроса важно, например, для понимания того, как менялся ландшафт в этих местах за прошедшие миллионы лет", – пояснил доктор Рёдель, один из авторов нового исследования.

Статья иллюстрирована фотографией.

 Подробнее>>

Скорость эволюции зависит от способа закладки первичных половых клеток

    На определенном этапе эмбрионального развития животных часть клеток зародыша превращается в "первичные половые клетки", которые потом дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам. Это превращение либо управляется химическими сигналами, поступающими от других клеток зародыша (эпигенез), либо предопределяется исходной биохимической разметкой яйца (преформация). Изначально для позвоночных был характерен первый способ, но впоследствии некоторые группы (костистые рыбы, лягушки, птицы и змеи) независимо друг от друга перешли ко второму, что сопровождалось ускорением видообразования. Сравнительный анализ ДНК показал, что в группах, практикующих преформацию, быстрее идет эволюция белок-кодирующих генов, в особенности тех, которые работают на ранних этапах онтогенеза. По-видимому, необходимость сохранения генно-регуляторных сетей, ответственных за "эпигенетическую" закладку первичных половых клеток, накладывает ограничения на эволюцию онтогенеза. Эти ограничения снимаются при переходе к преформации, что ведет к ускорению эволюции на молекулярном, морфологическом и таксономическом уровнях.

    Многие элементы генетической "программы" эмбрионального развития животных очень консервативны, то есть мало меняются в ходе эволюции, тогда как другие ее элементы более пластичны (Hox-гены оказались более эволюционно изменчивы, чем предполагалось раньше). К числу последних относится и механизм закладки первичных половых клеток (ППК).
    У позвоночных известно два способа формирования ППК. У костистых рыб, лягушек, змей и птиц всё определяется исходной биохимической "разметкой" яйца. В цитоплазме яйцеклетки у этих животных есть особая область, называемая "зародышевой плазмой" (germ plasm; не путать с зародышевой плазмой в понимании Августа Вейсмана). В зародышевой плазме находятся синтезированные еще материнским организмом молекулы, детерминирующие превращение эмбриональных клеток в ППК. Те эмбриональные клетки, которые в ходе дробления сформируются в этой области, станут первичными половыми клетками. Такой способ закладки ППК можно условно назвать "преформацией", поскольку ППК развиваются как бы из готового зачатка, исходно существующего в яйцеклетке (а именно из зародышевой плазмы).
    Ко второму способу закладки ППК (характерному для других рыб, хвостатых амфибий, ящериц, крокодилов, черепах и млекопитающих), больше подходит термин "эпигенез". У этих животных формирование ППК не предопределено исходной разметкой яйца, а задается уже в ходе развития – "самоорганизуется" при помощи химических сигналов, которыми обмениваются клетки зародыша (так развивается большинство структур организма).
    Судя по тому, как распределены эти два способа закладки ППК по эволюционному дереву, изначально для позвоночных был характерен эпигенез, но впоследствии некоторые группы независимо друг от друга обзавелись зародышевой плазмой и перешли к преформации (Johnson et al., 2003. Regulative germ cell specification in axolotl embryos: a primitive trait conserved in the mammalian lineage).
    Эволюционные линии, перешедшие к преформации, как правило, более разнообразны по морфологии и включают большее число видов, чем родственные группы, сохранившие исходный для позвоночных эпигенез. Например, из всех рыб самая разнообразная группа – это костистые рыбы, для которых характерна преформация; бесхвостые амфибии разнообразнее хвостатых, птицы разнообразнее крокодилов и т.д. Это наводит на мысль, что переход к преформации ускоряет видообразование и морфологическую эволюцию.
    Можно предположить и возможный механизм такого ускорения. Строение животного в конечном счете определяется сложным взаимодействием генно-регуляторных каскадов, управляющих эмбриональным развитием. Эти каскады изрядно переплетены и запутаны. Их ключевые компоненты – транскрипционные факторы, морфогены, их рецепторы и т.д. – как правило, задействованы сразу в нескольких регуляторных контурах и влияют на несколько разных процессов. Скорее всего, эта многофункциональность является главной причиной их эволюционной консервативности: ведь чем больше у белка разных функций, тем меньше шансов, что случайная мутация окажется безвредной.
    Все эти тесно переплетенные, взаимовлияющие генно-регуляторные сети, по идее, должны сильно мешать друг другу эволюционировать. Если же в каком-то из регуляторных контуров эмбрионального развития вдруг отпадает нужда, то это снимает часть ограничений, и для морфологической эволюции открываются новые возможности.
    По идее, именно это и должно происходить при переходе от "эпигенетического" способа закладки ППК к "преформистскому". Специальный регуляторный каскад для формирования ППК в ходе эмбриогенеза становится не нужен (теперь все необходимые инструкции закладываются заранее прямо в цитоплазму яйцеклетки), и поэтому для эволюции других регуляторных каскадов, управляющих развитием, открывается больше свободы.
    Для проверки этой идеи биологи из Ноттингемского университета (Великобритания) и Флоридского университета (США) решили выяснить, как влияет переход к преформации на скорость молекулярной эволюции, то есть на темп накопления генетических изменений. Для этого авторы проанализировали миллионы фрагментов белок-кодирующих генов более чем 140 видов позвоночных, представляющих четыре группы, независимо перешедшие к преформации (костистые рыбы, змеи, птицы, лягушки), а также группы, сохранившие приверженность предковому эпигенезу (осетровые, млекопитающие, крокодилы, черепахи, ящерицы, саламандры).
    Данные анализировались несколькими способами. Один из подходов состоял в построении эволюционных деревьев по отдельным генам. Для каждого дерева брались гены четырех видов позвоночных, представляющих две сестринские группы, различающиеся по способу закладки ППК (например, хвостатые и бесхвостые амфибии), одну более далекую группу (млекопитающие) и одну "внешнюю", совсем далекую группу (например, костистые рыбы).
    По большинству генов, естественно, получились деревья, совпадающие с реальной эволюционной историей рассматриваемых групп (рис. 2, вверху слева). Но по некоторым генам получились "неправильные" деревья, что тоже вполне ожидаемо (рис. 2, слева в середине и внизу). В данном случае "правильное" дерево группирует хвостатых амфибий с бесхвостыми, а "неправильные" деревья бывают двух сортов. В первом случае хвостатые амфибии группируются с млекопитающими, а бесхвостые стоят особняком, во втором – наоборот, бесхвостые группируются с млекопитающими.
    Оказалось, что ошибочные деревья первого типа получаются в несколько раз чаще, чем второго. Иными словами, гены хвостатых амфибий чаще оказываются объединены с генами млекопитающих, чем гены бесхвостых амфибий.
    Этот результат, конечно, не означает, что тритоны по каким-то генам действительно являются более близкими родственниками млекопитающих, чем лягушек. Он говорит о другом: о систематической ошибке при построении деревьев по отдельным генам. Такие ошибки, как правило, возникают из-за разных темпов молекулярной эволюции в изучаемых группах. Этот эффект известен под названием "притяжение длинных ветвей". В данном случае при построении деревьев использовались две "преформистские" группы (костистые рыбы и лягушки), у которых темп молекулярной эволюции был выше, и две "эпигенетические" (млекопитающие и хвостатые амфибии), у которых гены менялись медленнее. В результате на части деревьев (32%) длинные ветви рыб и лягушек "притянулись" друг к другу, и поэтому короткие ветви млекопитающих и саламандр ошибочно сблизились.
    Другой подход, примененный авторами, состоял в прямой оценке темпов молекулярной эволюции в тройках генов, взятых у двух сестринских групп с разными способами закладки ППК и у третьей (внешней) группы. При равных темпах эволюции количество различий между каждой из сестринских групп и внешней группой должно быть одинаковым. Однако такой результат был получен лишь для 57% генов. Для остальных генов темп молекулярной эволюции оказался достоверно разным. При этом у видов с "преформистской" закладкой ППК гены эволюционировали быстрее в 41% случаев, а с "эпигенетической" – только в 2%.
    Более того, оказалось, что у любого из исследованных "преформистских" видов доля генов, эволюционировавших с повышенной скоростью, больше, чем у любого из "эпигенетических" видов. Некоторые другие признаки (такие как размер генома, продолжительность жизни, длительность поколения) тоже коррелируют с темпами молекулярной эволюции, но эти корреляции очень слабые. Они не идут ни в какое сравнение со строгой зависимостью, которую авторы обнаружили между темпом эволюции и способом закладки ППК.
    По-видимому, переход к преформации действительно ускорил молекулярную эволюцию во всех исследованных группах позвоночных, у которых произошел такой переход: у костистых рыб, бесхвостых амфибий, змей и птиц. Кроме того, авторы показали, что среди генов, которые у "преформистских" групп эволюционируют в ускоренном темпе, повышена доля "ранних" генов (то есть тех, которые начинают работать рано в ходе онтогенеза).
    Таким образом, гипотеза о том, что отказ от эпигенетического способа закладки ППК снимает некие ограничения, замедляющие эволюцию онтогенеза, получила весомое подтверждение.

    По материалам:
    Teri Evans, Christopher M.Wade, Frank A.Chapman, Andrew D.Johnson, and Matthew Loose. Acquisition of Germ Plasm Accelerates Vertebrate Evolution // Science. 2014. V. 344. P. 200–203.

    Александр Марков

Статья иллюстрирована схемами.

 Подробнее>>